BIOTECNOLOGÍA
Del teocinte / teosinte al maíz. La evolución
Impactados por un afluente de escenas de la inmensa pantalla del Séptimo Arte, rodeados por la envolvente tensión del sonido Dolby Surround; se nos presenta Charlton Heston embutido en una túnica con un par de tablas de piedra sobre las manos, gritando a los cuatro vientos quien sabe qué mientras que al otro lado de la pantalla el público se atiborra de palomitas de maíz. Tal vez en otros momentos, muchos de ellos pensarán que la evolución es un cuento mientras que lo que ven en pantalla es un hecho histórico irrefutable e impepinable… Y aún así seguirán comiendo palomitas. Y copos de maíz con el desayuno. Y tortitas. Y huevos fritos, porque a las gallinas les gusta mucho el panizo.
La cuestión, es que muy alegremente están devorando otro producto de ese evento inmisericorde llamado evolución. En esta nueva entrada de la serie El Huerto Evolutivo (si no has seguido la serie desde el principio, es recomendable que lo hagas, para estar al día con los conceptos manejados), nos introduciremos en la evolución del maíz y echaremos un vistazo a los tejemanejes genéticos que lo han convertido en lo que es hoy.
Busque las diferencias.
El maíz. Otra megalómana planta que ha conquistado medio mundo. Y no lo hace mal, se ha valido de unos cuantos primates para alcanzar tal fin. En mi tierra la llaman panizo, pero los científicos le han concedido el nombre de Zea mays ssp. mays L. Se engloba, junto al trigo, la cebada, el centeno, el césped, el carrizo y varias especies más en la familia de las gramíneas. Tiene un ciclo de vida anual y es capaz de alcanzar hasta 2,5 metros de altura sin ruborizarse. También es monoica, esto significa que no posee flores hermafroditas (como suele ser habitual), sino flores macho por un lado y flores hembra por el otro.
¿Pero de donde viene el maíz?. Después de años de trabajo y décadas de discusiones, hoy día los científicos están mayormente de acuerdo sobre quien es el antecesor silvestre y directo de nuestro maíz cultivado.
Este honor se lo lleva una planta bautizada como Zea mays ssp. parviglumis (la alternativa más viable es Zea mays ssp. mexicana, un pariente muy cercano de la anterior). Es una planta reconocida a nivel local y mundial como teosinte, teocinte, teosintle o teocintle. Asimismo, al ser subespecies de Zea mayspodemos reconocer a Z. mays como una especie a medio camino de escindirse en varias especies diferentes.
En realidad, si queremos ser más exactos, debemos tener en cuenta que no existe una única especie deteocinte, este es un término que engloba distintas especies de “maíz salvaje”: Zea diploperennis, Zea perennis, Zea luxurians y Zea nicaraguensis; y varias subespecies de Zea mays: ssp. huehuetenangensis, ssp.mexicana y ssp. parviglumis. Forman un grupete de plantas con miembros anuales y bianuales, nativas de México y América Central (Ref.3). En este árbol filogenético(Ref. 3) y en el siguiente pueden apreciarse sus relaciones evolutivas.
A nivel genómico todas son bastante aburridas. Son plantas diploides con tan solo 10 pares de cromosomas. Excepto una especie, Zea perennis. Este teosinte apareció por duplicación genética del genoma de Zea diploperennis; por lo que sip, estamos hablando de otro poliploide (esta vez del tipo tetraploide, 4n). Tiene 20 pares de cromosomas (Ref. 15) y además ha desarrollado diferencias respecto a la especie parental a nivel de rizomas, estilo de vida y ramificaciones (Ref. 8).
¿Alguién pensaba que no se hablaría de poliploides en esta entrada? ¡Si están por todas partes!
¿Qué tienen Zea mays parviglumis y Zea mays mexicana que no tengan la versión “silvestre” de otras plantas cultivadas? Pues tienen que el maíz y su contraparte silvestre son totalmente diferentes, tanto que incluso tienen carácteres opuestos.
Por un lado tenemos la propia anatomía de la planta: en el maíz existe un erecto tallo principal que se levanta sobre el suelo, coronado por espigas masculinas y poblado de hojas en cuyas yemas axilares parten las mazorcas. Pero en el teocinte vemos un tallo principal del que parten ramificaciones laterales (y cada ramificación lateral a su vez está coronada por espigas masculinas y provista de hojas con diminutas espigas femeninas en sus yemas axilares).
Las implicaciones son enormes, puesto que para “convertir” un teocinte en un maíz tenemos, ante todo, que “convertir” una ramificación lateral en una mazorca.
Con todo el problema no acaba aquí. El teocinte no presenta mazorcas. Una mazorca es una estructura grande, más o menos cónica de 10 a 20 centímetros de largo y con varias hileras de semillas desnudasagrupadas hasta un número total de 200 – 400 semillas (o hasta 1000). Por su parte, la espiga del teocinte es poco más que una única hilera de 6 – 12 semillas, de tamaño ridículo, oscuras, feas y para colmo protegidas por una muy dura corteza. Toda una antítesis.
No es de extrañar que la evolución del teocinte sea considerada uno de los fenómenos más extremos y complejos de evolución morfológica que podemos encontrar actualmente.
Las discrepancias son tales que incluso algunos autores pensaron que el teocinte estaba mucho más emparentado con el arroz que con el maíz; sin embargo, las hibridaciones con este último son por lo general bastante exitosas y los híbridos totalmente fértiles. El punto final a la discusión lo han puesto los modernos estudios moleculares (Ref. 3).
Cuestión de anatomía.
Así que la pregunta es… ¿Cómo apareció nuestro pródigo maíz cultivado a partir del teocinte? No es una cuestión fácil de resolver. Las primeras respuestas seguían la “lógica” de “enormes diferencias, luego enorme cantidad de genes implicados”. ¿Han mutado innumerables genes en los últimos 10.000 años (presumible inicio de la domesticación del maíz)? ¿Es que el origen del maíz es mucho más antiguo de lo que imaginamos?
Pues ni lo uno ni lo otro. Las investigaciones de los últimos 40 años y los avances de la Biología Molecular, han demostrado que las principales diferencias entre el maíz y el teocinte se deben a tan solo cinco grupos de genes, o mejor dicho, cinco QTL (quantitative trait loci). QTL es la designación que reciben aquellos grupos de genes que están tan estrechamente ligados como para heredarse juntos y que además contribuyen a construir el mismo carácter (Ref. 3 y 16).
Gracias a los trabajos del genético estadounidense John Doebley, conocemos al teosinte branched1 (tb1), un QTL cuya función es reprimir el crecimiento, impidiendo el desarrollo de las ramificaciones laterales (con sus hojas, espigas masculinas y espigas femeninas) (Ref. 3).
¿Cómo actúa tb1? Bueno, comparemos su acción en el teocinte y en el maíz:
- En las yemas laterales del teocinte, tb1 se expresa muy poco o nada, por lo tanto, no se manifiesta nada a nivel molecular que prohíba el desarrollo de las ramificaciones laterales y por lo tanto, estas ramas se desarrollan (Ref. 3).
- Sin embargo, en el maíz este gen se expresa el doble de rápido que en el teocinte, como resultado el mensaje de “prohibido el crecimiento” se extiende en las yemas laterales y consecuentemente, las ramificaciones laterales no se desarrollan (Ref. 3).
Por esa razón, la mayoría de plantas de maíz mutantes en tb1, al perder funcionalidad este QTL, generan ramas laterales de gran tamaño. Como colofón final, se sabe que la diferente actividad de tb1 en el teocinte y en el maíz no se debe a que ambos genes sean diferentes (Ref. 3).
No, en realidad el mismísimo gen tb1 en el teosinte y en el maíz es igual. Lo que sucede es que en ambas plantas la regulación de este gen es diferente, lo que deriva en un ritmo de actividad distinto para cada planta. Este diferente ritmo de expresión implica que en el teocinte este gen sea menos activo en sus funciones, por el contrario, en el maíz que cultivamos es mucho más activo (Ref. 3). Lo cual nos demuestra que ni siquiera es preciso modificar ni un solo un gen en sentido estricto para lograr enormes diferencias morfológicas.
Relacionado con lo anterior se ha encontrado otro QTL llamado barren stalk1 (ba1). Como si fuera un espejo que nos muestra nuestro alter ego, como si fuera la fórmula que convierte al lastimero Jekyll en el brutal Hyde, el barren stalk1 es el reverso tenebroso del teosinte branched1 (Ref. 6).
Si con el tb1 hemos visto que reduciendo su actividad vemos plantas con ramificaciones laterales importantes; con el ba1 encontramos que reduciendo su actividad vemos plantas sin ramificaciones laterales (aunque en realidad, se han encontrado mutantes con un amplio gradiente en este tipo de modificaciones) (Ref. 6).
Con bastante seguridad, ba1 es un gen regulador requerido en la formación temprana de las yemas que originaran los nuevos tallos, flores o frutos laterales. Por eso los mutantes de este gen ven minimizado el desarrollo de las ramificaciones laterales por un lado, mostrando por el otro un potente crecimiento vertical de la planta (Ref. 6).
Esta dualidad es la base de la sospecha de que el balance entre ba1 y tb1, es la razón sobre la que descansa la estructura anatómica del moderno maíz (Ref. 6).
Otra diferencia destacable es el hecho de que las semillas del teocinte están protegidas por una corteza dura, oscura y lignificada; una protección que en el maíz está ausente y reducida a un formidable asiento para las semillas desnudas (Ref. 3).
Diversos estudios moleculares indican que uno de los QTL más importantes para el desarrollo de estas cubiertas es el teosinte glume architecture1 (tga1), cuyos avances más importantes se deben al equipo de Wang, H. et al. 2005. Sus resultados, publicados recientemente en Nature, concluyen que el teosinte glume architecture1 (tga1) es con toda probabilidad otro gen regulador que actúa como punto de partida en la formación de estas cúpulas (Ref. 17).
También observaron hasta seis diferencias genéticas fijadas entre el tga1 del maíz y el del teocinte, de las cuales, una de ellas, la sustitución de una lisina por una asparragina en la posición 6, es causante de la diferente actividad del gen en una planta u otra. Conforme el modelo de los autores, observamos que basta una única mutación en un gen clave para originar las semillas desnudas que vemos en el maíz a partir de las fuertemente protegidas semillas del teocinte (Ref. 17).
Los orígenes de la mazorca.
Solventada a grandes rasgos la cuestión anatómica del maíz y la desnudez de sus semillas, todavía nos queda explicar el origen de la misma mazorca, su desarrollo y expansión, respecto la diminuta espiga del teocinte. Zanjar esta cuestión no es algo exento de problemas, aún no hay datos definitivos ni concluyentes, si bien afortunadamente contamos con bastante información capaz de darnos una idea de lo ocurrido.
La evidencia más antigua de maíz cultivado se remite a la Cueva de Guilá Naquitz en Oaxaca, México. Este lugar es un paraje semiárido de matorrales espinosos localizado a 1926 metros sobre el nivel del mar, con precipitaciones no superiores a 600 mm. Las excavaciones han demostrado la presencia de antiguas ocupaciones humanas de cazadores-recolectores que se remontan hasta hace 10.650-6.980 años B. P.* según la datación por 14C (carbono 14) (Ref. 12).
Los restos de maíz más antiguos de los estratos de Guilá Naquitz poseen una edad (calculada mediante precisas mediciones de 14C) de 5.420 ± 60 y 5.410 ± 40 años. También se han hallado granos de polen del género Zea con 9.500-6.980 años de edad así como pruebas de que el calabacín (Curcubita pepo) se cultivaba hace 8.990-7.000 años B. P. (Ref. 12).
Y entre estos restos de maíz no se encontraron con las mazorcas a las que estamos habituados, sino que vieron “mini-mazorcas”, con características muy peculiares y no superiores a 25 milímetros de longitud, curiosamente, un tamaño similar al de las espigas del teocinte (Z. mays ssp. parviglumis) (Ref. 12).
La mazorca de maíz es muy especial. Posee un eje rígido e inflexible sobre el que los granos desnudos se organizan a lo largo de muchas hileras “dobles”. Estos granos, además, se asientan perpendiculares al eje longitudinal. Por su parte, la espiga del teocinte posee un eje donde los granos, protegidos por una dura “coraza”, se organizan en tan solo dos hileras “sencillas”, disponiéndose paralelamente al eje longitudinal (Ref. 1, 3 y 16).
Por su parte las mazorcas de Guilá Naquitz no son ni de un tipo ni del otro, sino que poseen un marcado carácter transicional. Están formadas por un eje sobre el que se asientan semillas desnudas, las cuales se organizan de dos maneras: bien a lo largo de dos hileras “dobles” y formando un ángulo de 45º respecto al eje longitudinal (y no paralelas como en el teocinte o perpendiculares como en el maíz); o bien formando dos hileras “sencillas” y orientándose 180º respecto al eje longitudinal (Ref. 1).
Este mosaico de caracteres (algunos propios del maíz, otros propios del teocinte y otros intermedios) nos revelan una época donde muchas de las particularidades modernas del maíz aún estaban en pleno proceso de fijarse definitivamente (Ref. 1).
Si los hallazgos de la Cueva de Guilá Naquitz son la introducción de la historia, los del Valle del Tehuacán, una planicie del sureste del estado de Puebla (México), son el nudo y el desenlace.
En esta localización también encontramos yacimientos humanos y restos del maíz primitivo. Al igual que en la Cueva de Guilá Naquitz, observamos en los estratos más antiguos mazorquitas con un tamaño entre 19 y 25 mm de largo con 4 a 8 granos; sin embargo en este lugar los estratos se levantan hasta la época actual, hasta hace 500 años. Durante todo ese periodo nos encontramos con la secuencia evolutiva completa de la mazorca de maíz, con las diminutas y ancestrales mazorquitas en los estratos más antiguos y las prominentes mazorcas actuales en los estratos más modernos (Ref. 4).
Visto lo anterior, se puede afirmar que de la aparición y evolución de la mazorca, el punto más controvertido es el instante cero. Y volvemos al inicio de todo, ¿qué convirtió una ramificación del teocinte en una diminuta mazorquita original?
Según las reconstrucciones realizadas a partir de los restos encontrados, la mazorquita original debió de ser una estructura no mucho mayor que la espiga del teocinte.
Se han propuesto varias explicaciones para solucionar este entuerto. Algunas de ellas apuestan por un modelo de hibridación, donde el maíz primitivo sería fruto de la hibridación intergenérica entre el teocinte del género Zea y alguna especie del género Tripsacum (estrechamente emparentadas) (Ref. 4).
Este modelo basa su defensa sobre todo en el enorme parecido que tiene la mazorca de algunos híbridos entre Tripsacum y teocinte, con lo que supuestamente debió de ser la mazorca primitiva de maíz; otro punto a favor es la presencia en el maíz de polimorfismos propios de teocinte y de Tripsacum (Ref. 4), sin embargo, este modelo no está exento de problemas, como el número de cromosomas de los híbridos (diferente de 10) o la escasa fertilidad y éxito de los cruzamientos (Ref. 14).
Un modelo alternativo al anterior, propuesto por el botánico estadounidense Hugh H. Iltis, es la “Teoría Catastrófica de la Transmutación Sexual” (CSTT), según el cual, el origen de la mazorca surge de una alteración en la fisiología hormonal, que termina por inundar de hormonas femeninas las espigas masculinas, transformándolas en mazorcas. Actualmente, este modelo está abandonado (Ref. 9).
Sin embargo, el mismo autor propone una renovación del mismo, la “Nueva Teoría de la Translocación Sexual” (STLT). Este es un modelo que parte de la premisa de que si las espigas masculinas se acercaran profusamente a las flores femeninas, las hormonas de estas terminarían por invertir la sexualidad de la espiga masculina. Este acortamiento a su vez, se fundamentaría en la selección progresiva de ejemplares con mazorcas mayores, cuyo tamaño se basa en su mayor cercanía al tallo de la planta (Ref. 9).
Este modelo tal vez no vaya mal desencaminado, ya que aquí es cuando entra en contacto un tercer modelo en discordia, la “Hipótesis Ortodoxa del Teocinte” (OTH). Según este, gracias a mutaciones clave en genes clave, se originaría no solo el cuerpo anatómico del maíz, sino también la conformación de su mazorca (Ref. 9).
Si recordamos la mutación teosinte branched1 (tb1), este maíz mutante desarrollaba largos tallos laterales semejantes a los del teocinte, pero no solo eso, además en los ápices de estas ramas laterales se desarrollan espigas masculinas (como en el teocinte) y no femeninas (como en el maíz). Sin embargo, se puede ir más allá y es cuando esto choca con la propuesta de Iltis (Ref. 7).
Se ha observado que cuando se inducen “dobles mutantes”, en el que una de las mutaciones es tb1 y la otra es dwarf1 (d1) o anther ear1 (an1), mutaciones que producen plantas enanas, en las ramas laterales se sigue formando la espiga masculina. Esto indica que la formación de la espiga masculina apical nodepende de la longitud de la rama lateral, sino que es un carácter independiente (Ref. 7).
Si ya hemos visto, al menos en parte, una “evolución inversa” del maíz al teocinte, ¿hay más hallazgos a favor del modelo OTH? En cierto modo, sí. Sin ir más lejos, se conocen algunas mutaciones, como la tassel seed 2 (ts2), que son capaces de provocar que las flores masculinas se terminen desarrollando como flores femeninas (Ref. 10). No solo eso, también se ha corroborado que los dobles mutantes tb1: ts2 poseen las espigas masculinas parcial o totalmente feminizadas (Ref. 7).
Es más, actualmente (si no ha pasado nada en estos días) hay en marcha un experimento cuya meta es dilucidar si a corto plazo puede convertirse a Zea mays ssp. parviglumis, presión selectiva mediante, en un modelo vegetal que recuerde al maíz primitivo. Los resultados que se van obteniendo pueden verse en esta página, que cuenta con el patrocinio de la Universidad de Wisconsin. Tales resultados muestran que ya desde el primer ciclo pueden verse: plantas con ramificación normal, plantas con ramificaciones casi inexistentes y plantas con ramificaciones intermedias. No solo eso, sino que incluso han aparecido espigas masculinas parcialmente feminizadas, que en cierto modo, recuerdan bastante al “maíz primitivo” cuyos restos “fósiles” ya se han visto.
Y además, también se ha observado como varía ecológicamente el teocinte en virtud de las características del medio en el que se encuentra, adoptando distintas morfologías. Muchas de las cuales recuerdan al moderno maíz:
Domesticación.
Se ha avanzado mucho en los intentos de solventar el “cómo” ha evolucionado el maíz del teocinte. Pero, ¿y qué hay de la parte social que lo originó? ¿de las motivaciones de su domesticación?.
Según la evidencia arqueológica, se sospecha que la domesticación del maíz debió ocurrir hace entre 5.000 y 10.000 años. No sería descabellado afirmar que los comienzos de los maquiavélicos planes del maíz para la conquista del mundo se sitúan hace 9.000 años en el Valle del Río Balsas, al sur de México. Sin ir más lejos el término teocinte deriva de la palabra Nahuátl ‘teocintli’, usada por ciertos pueblos de Mesoamérica para hablar del “grano de los dioses”, haciendo referencia a las plantas anuales Zea luxuriansy Z. mays o las perennes Z. perennis y Z. diploperennis (Ref. 16).
Si bien, los hallazgos paleontológicos más antiguos se basan en lo encontrado en los estratos del Valle del Tehuacán y de la Cueva de Guilá Naquitz, datándose en unos 6.000-5.000 años antes del momento actual, con la presencia de mazorcas marcadamente distintas a las actuales y con caracteres propios del maíz y del teocinte (Ref. 1 y 12); estos se han visto superados por descubrimientos recientes en el Valle del Río Balsas, que indican la presencia de maíz domesticado de al menos 8.700 años de edad (Ref. 13).
¿Pero cómo es que adoptaron al teocinte? No es una pregunta casual. Como ya hemos visto, el grano del teocinte es prácticamente incomible gracias a su dura cubierta, y librar al grano de esta es un trabajo pesado e inviable para las ancestrales sociedades precerámicas de cazadores y recolectores. Por ello, algunos autores arguyen que presumiblemente, el primer uso del teocinte fue el de una fuente de azúcar, bien a partir del tallo o bien de las espigas aún inmaduras y blandas, lo cuál derivaría en la elaboración de bebidas fermentadas y consecuentemente, en su incorporación en las ceremonias y actividades rituales de aquellas sociedades. Por otro lado, incluso actualmente puede observarse que los agricultores tradicionales del distrito de Guerrero (México) usan las semillas de teocinte como alimento de pollos o cerdos (Ref. 13).
Sin embargo, las sociedades precerámicas del sur de México cultivaban y usaban el maíz. Es bastante probable que desde aquel entonces ya hubiera sido adoptado el teocinte con la mutación tga1, que como hemos visto, libra al mismo de su cubierta protectora, convirtiéndolo en un alimento apto para el ser humano. Y los estudios de la Cueva de Guilá Naquitz, en Oaxaca, indican que ya en esta época esta mutación había sido positivamente seleccionada bajo domesticación (Ref. 13).
Una vez implantado como un alimento comestible, el maíz se extendió rápidamente en aquellas sociedades. Fue convertido en un objeto de culto, en la herramienta de los dioses e incluso, según la cosmogonía maya, en el fruto a partir del cuál fue creado el ser humano (Ref. 4).
También se han hallado moldes de cerámica de mazorcas en dos culturas contemporáneas, los Zapoteca del Valle de Oaxaca en México y los Moche de la costa norte del Perú, datados en el periodo clásico (200-900) A. D., en ambas culturas el maíz era un objeto sagrado (Ref. 4).
De los Zapoteca derivan figurillas que representan a deidades relacionadas con el maíz, estas figuras, denominadas “urnas funerarias”, se suelen encontrar adyacentes a tumbas y nichos. Los panteones de esta sociedad están relacionados en diverso grado con las distintas fases del crecimiento del maíz (Ref. 4).
Por su parte, para los Moche, el dios creador, Ai-apaec, también llamado El Decapitador, se le suele representar íntimamente relacionado con el maíz (Ref. 4).
El Maíz, un dios, un creador, un conquistador y uno de los ejemplos más sorprendes de evolución morfológica a gran velocidad, en definitiva, es la repanocha esta plantita. Así que, solo una cuestiónespecial para gente especial, dadas las enormes diferencias entre el teocinte y el maíz, que son como la noche y el día, ¿cómo consideramos este cambio? ¿“macroevolución” o “microevolución”? :mrgreen:
Y para terminar, un telúrico misterio inquietante. Nuestros agentes de exteriores, Mulder y Scully, acaban de enviarnos nuevas pruebas irrefutables de que somos visitados por entidades extraterrestres. Tenemos nuevas imágenes de ese extraño fenómeno llamado Crop Circles (Círculos del Maíz). Las extrañas entidades aparecieron en un campo de Oregón (EE.UU.), ¿qué mensaje querrían enviarnos los extraños visitantes? ¿El secreto de la vida? ¿El fin de nuestra especie? ¿Son enemigos o amigos? Quien sabe, solo contemplen la imagen:
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